Impacts of landscape resource diversity and availability on bee foraging and fitness

Loss of natural and semi-natural habitat due to increasing human land use for agriculture and housing has led to widespread declines in bee pollinator diversity and abundance, which raised global concerns about the stability of pollination services. Bee population dynamics depend on floral resource diversity and availability in the surrounding landscape, and loss of plant biodiversity may thus directly impair the fitness of individual bee species. However, whether and how plant and resource diversity and availability affect foraging patterns, resource intake, resource quantity and nutrient quality and ultimately fitness of generalist social bees remains unclear. In this thesis, we placed hives of the Australian eusocial stingless bee Tetragonula carbonaria (Apidae, Meliponini) in natural habitat (subtropical forests) and two landscapes differently altered by humans (suburban gardens and macadamia plantations), varying in plant species richness, resource abundance and respective habitat patch size. Foraging patterns and resource intake were compared between landscapes in different seasons and colony growth and fitness were monitored over two and a half years. Bee foraging activity, pollen and sugar intake, diversity of collected pollen and resin resources, resource quantity (colony food stores), colony fitness (brood volume, queenand worker reproduction) and colony growth overwhelmingly increased with plant species richness in the surrounding habitat. However, plant species richness and thus bee fitness was highest in gardens, not in natural forests, as bees in gardens benefited from the continuous floral resource availability of both natural and exotic plants across seasons. In contrast, foraging rates and success, forager orientation and consequently colony fitness was largely reduced in plantations. While bees maximized diversity of collected resources, collecting more diverse resources did however not increase resource functionality and nutritional quality, which appeared to be primarily driven by the surrounding plant community in our study. Conversely, individual worker fitness (body fat and size) was not affected by available resource diversity and abundance, showing that colonies seem not to increase the nutritional investment in single workers, but in overall worker population size. This thesis consequently revealed the outstanding role of plant biodiversity as a key driver of (social) bee fitness by providing more foraging resources, even when only small but florally diverse patches are available.

Der Verlust von natürlichem oder naturnahem Habitat durch fortschreitende menschliche Landnutzung für Landwirtschaft oder Besiedlung hat vielerorts zu Einbrüchen der Bienenvorkommen und -vielfalt geführt, so dass die Stabilität globaler Bestäubungsleistungen als gefährdet gilt. Da Populationsdynamiken der Bienen stark von Vielfalt und Verfügbarkeit der Blütenressourcen in Landschaften abhängen, nimmt die Fitness einzelner Bienenarten vermutlich mit dem Rückgang der Pflanzen-Biodiversität ebenfalls ab. Es ist bislang aber unbekannt, inwiefern Vielfalt und Verfügbarkeit von Pflanzenressourcen das Sammelverhalten, den Ressourceneintrag, die Menge und den Nährwert der Ressourcen und schließlich die Fitness sozialer Bienen beeinflusst. Für diese Doktorarbeit wurden Bienenstöcke der eusozialen, stachellosen Bienenart Tetragonula carbonaria (Apidae, Meliponini) in ihrem natürlichen Habitat in Australien (subtropische Wälder) und zwei weiteren, menschengeformten Landschaften platziert (Gärten in Vorstädten und Macadamia-Plantagen), wobei sich Pflanzenreichtum, Ressourcenangebot und Fläche der jeweiligen Landschaftstypen zwischen den Standorten unterschieden. Das Sammelverhalten der Bienen und ihr Ressourceneintrag wurde zwischen den Landschaften verglichen und Koloniewachstum und -fitness über zweieinhalb Jahre beobachtet. Mit ansteigendem Pflanzenreichtum in der Umgebung stiegen Sammelaktivität, Pollen- und Zuckereintrag, die Vielfalt von Pollen und Harztypen, Ressourcenvorräte im Nest, die Koloniefitness (Brutvolumen, Königinnen- und Arbeiterinnen-Zucht) und somit Koloniewachstum der Bienen drastisch an. Der höchste Pflanzenreichtum wurde allerdings in Gärten festgestellt und nicht im natürlichen Habitat (Wälder), und Bienen in Gärten konnten somit durch alle Jahreszeiten kontinuierlich Blütenressourcen von heimischen und exotischen Pflanzen nutzen. Im Gegensatz dazu waren in Plantagen Ressourceneintrag, Orientierungsvermögen und letztlich Koloniefitness deutlich geringer. Während die Bienen jeweils eine größtmögliche Diversität verschiedener Ressourcen gesammelt haben, stieg die Ressourcenqualität aber nicht direkt mit der Ressourcendiversität an, sondern wurde stattdessen vermutlich mehr von der Zusammensetzung der umgebenden Pflanzengemeinschaft beeinflusst. Die Fitness einzelner Arbeiterinnen (Körperfettanteil und Größe) hing darüber hinaus auch nicht von dem Ressourcenspektrum ab, was nahe legt, dass einzelne Kolonien nicht die Futterqualität und -menge bei der Larvenaufzucht reduzieren, sondern stattdessen die Anzahl der produzierten Arbeiterinnen. Diese Doktorarbeit belegt damit die herausragende Rolle, die die Pflanzenvielfalt für die Bienenfitness einnimmt. Höhere Pflanzenvielfalt und somit bessere Ressourcenverfügbarkeit kann damit das Überleben von Bienen absichern, selbst wenn nur kleine Vegetationsflecken mit hoher Pflanzendiversität zur Verfügung stehen.